宮內發育遲緩仔豬的特點及干預措施
提高豬在各個生產階段的存活率是養豬業的首要任務。最近的一項研究表明,64%的死亡事件發生在斷奶前。因此,對哺乳期仔豬進行有效干預,將會顯著降低豬只的全程死亡率。為了將死亡率降低到倫理和經濟上可接受的水平,必須深入了解導致仔豬死亡的原因。一般來說,死亡率是由以下因素共同導致:遺傳學、環境(子宮內和子宮外)、護理和行為習慣。
關于死亡率的多因素特征的一個典型例子是:仔豬斷奶前發病率和死亡率的上升與母豬繁殖力的選育交織在一起。這些母豬有較高的產仔數,更長的產程,更多的仔豬缺氧情況,以及更多的死胎。而且,活產數量往往超過有效乳頭的數量,這導致乳房競爭加劇,初乳和常乳的豬均攝入量下降。同時,更多的仔豬初生重過輕。這些過輕的仔豬能量儲備較少,在競爭中處于弱勢地位,因此,它們的初乳和常乳攝入量要低于同胎其他仔豬。這使得它們更有可能進入寒冷-饑餓-病臥循環,而這是新生仔豬死亡的主要原因。
這些低初生重的仔豬中,有許多屬于宮內發育遲緩的情況,宮內發育遲緩是指在妊娠期間,胎兒及其器官的實際生長低于遺傳潛力。導致生長受限的原因可能是胎兒功能障礙(如毒素、圓環病毒感染)、胎盤功能障礙或母體營養不良。相對于胎齡的胎重和初生重,常常被用來作為定義宮內發育遲緩的標準。在對多胎動物的研究中,這一參考值主要是通過一窩仔豬的初生重來確定的。Quiniou等將仔豬初生重小于第11百分位數時,定義為宮內發育遲緩。其他研究將初生重比平均初生重低1.5-2個標準差定義為宮內發育遲緩。
Feldpausch等人發現,初生重和斷奶前死亡率之間存在曲線關系,其中轉折點是1.11kg。小于1.11kg的仔豬(15%的仔豬)的死亡率為34%,占產房內總死亡率的43%。其他研究報道了初生重小于1kg的新生仔豬有類似的死亡率。
使用整窩的初生重和一個額外的閾值作為參考,如1kg,是一種簡單易行的識別低初生重仔豬的方法。然而,除了體重之外,研究指出,形態也是識別宮內發育遲緩仔豬的另一個必要的標準,形態甚至可以幫助預測仔豬以后的生長表現。除了低初生重之外,宮內發育遲緩的仔豬在體形上還表現為更低的胸圍指數(體重/冠臀長)、 低體重指數(體重/頭臀長2)以及不同的頭部形態(海豚般的前額、凸起的眼睛和垂直于嘴巴的皺紋),以及瘦小的身體輪廓。宮內發育遲緩的特殊形態是由于胎兒組織的不同生長速度造成的,再就是由于在妊娠最后三個月,子宮胎盤功能紊亂的情況下,為支持大腦,心臟和腎上腺的發育而發生的血流重新分布所導致。除了體形變化外,這還導致宮內發育遲緩仔豬的大腦、肝臟、肺臟以及腎上腺的相對重量更高。
在宮內發育遲緩的仔豬中,雄性似乎更容易受到子宮內不良事件的影響,導致器官系統的發育與宮內發育遲緩的雌性仔豬有所不同。這或許可以解釋,宮內發育遲緩仔豬中,為什么雄性有更高的斷奶前死亡率。
什么導致了宮內發育遲緩
除了胎兒功能失調(本綜述未涉及)外,母體營養不良和子宮胎盤功能障礙會導致宮內發育遲緩。母體營養不良更多的發生在妊娠晚期,而子宮胎盤功能障礙則在妊娠早期出現。
母體營養
在妊娠期的最后三個月,支持胎兒生長的營養需要呈指數級增長。有理由相信,高產母豬通過正常的采食攝入來滿足營養需求時會面臨很多困難。因此,試圖減輕由于母體營養不良而導致胎兒生長受限的風險,重點是增加母豬在妊娠最后階段(妊娠75天之后)的飼料攝入量。在一些研究中,母豬從妊娠83天開始,以維持能量的1.5倍水平進行飼喂,增加了仔豬的平均初生重,但在其他研究中沒有看到類似結果。進一步增加飼料攝入量到維持能量的兩倍水平,也沒有觀察到對仔豬的好處。
或者可以在妊娠的最后三個月,增加母豬飼糧中的能量或蛋白水平來滿足胎兒的營養需求。然而,在妊娠晚期增加母豬飼糧中的脂肪水平并未能改變宮內發育遲緩的發生率。同樣,增加母豬飼糧中的蛋白水平(通常以犧牲碳水化合物為代價),反而對仔豬的初生重造成了不利影響。
子宮容量
從上述情況可以看出,母體營養除了供應胎兒發育外,母體營養還通過支持胎盤的發育來支持子代的生長。胎盤支持胎兒發育的能力取決于母體血液供應、胎盤大小、生長、血管、血管舒張劑和代謝調節劑的合成等。上述大多數因素會影響子宮發育遲緩的發生。
胎盤血流量會隨妊娠進展而增加,以滿足胎兒日益增長的代謝需要。然而這種胎盤的血液交換是有限的,即單個胎兒的臍血流量與胎兒數量呈負相關。較低的血液流量會損害胎兒的營養攝取和生長發育,尤其是當血管密度和胎盤中營養物質的運輸也受到負面影響時。當胎盤較小和較輕時,由于血管生成受損而導致胎盤血管密度較低,并且由于胎盤基質更厚,向胎兒輸送營養的難度更大,在這種情況下,就容易發生宮內發育遲緩。
此外,營養物質轉運載體的表達(其中包括葡萄糖轉運蛋白)在發生宮內發育遲緩的胎盤中表達較低。通過母體生長激素上調其表達豐度會導致仔豬初生重顯著增加。
另一種優化胎盤功能的方法是促進其生長和血管生成。在妊娠期前半段,在母豬飼糧中補充脂肪減少了宮內發育遲緩的發生率,可能是因為胎盤的發育得到了支持。同樣的,在胎盤形成期間限制蛋白質供應會導致胎盤尺寸減小,并導致胎盤血管生成受限,最終導致仔豬初生重下降。以下發現可以說明蛋白質成分的重要性:補充精氨酸和谷氨酰胺可以減小同窩仔豬初生重的差異以及宮內發育遲緩的發生率。在妊娠早期(從妊娠期14-25天)補充精氨酸(0.4%-1.3%)可以通過促進血管生成,增加胎盤的血管密度,并增加胎盤的大小,并最終導致活產仔數量增加。
在妊娠的最后階段(妊娠期77天之后)補充精氨酸減少了仔豬初生重的變異并增加了單個仔豬的初生重,這可能是由于精氨酸促進了一氧化氮的合成,進一步促進了胎盤血流。在妊娠晚期補充谷氨酰胺(1%)會產生類似的效果,因為它容易被子宮吸收并能轉化為精氨酸。
最后,不能排除與子宮胎盤能力有關的遺傳因素用來解釋宮內發育遲緩的可能性,這一點得到了以下觀察的支持:將窩內子宮發育遲緩仔豬的百分比作為選擇形狀—作為子宮能力和效率的衡量標準,其遺傳力為(0.20±0.06),這在育種計劃中是可以考慮作為選擇性狀的。
與子宮容量有關的一個復雜和不可控的因素是,胎兒在子宮內的位置。胎兒在子宮內的位置決定了胎盤大小,并且因此,在子宮角兩端的胎兒體重較大。這種影響的可能解釋是相鄰的胎兒數量(競爭營養和空間)。豬的胎盤具有上皮細胞的性質,可以排除相鄰胎兒之間發生性激素交換,這解釋了為什么在豬身上,相鄰胎兒的性別對胎兒生長的影響是不確定的,而在其他物種中觀察到相鄰胎兒的性別對胎兒生長的影響,如小鼠。
是否能改善宮內發育遲緩仔豬在哺乳期的結局
新生仔豬死亡的主要原因是寒冷-饑餓-病臥。監督分娩過程和新生仔豬護理(如:仔豬出生后進行干燥處理、提供保溫,將仔豬放在有效乳頭上),可減少體溫過低的仔豬的數量,因此,減少了新生仔豬的死亡數量。這種分娩監督會產生額外的勞動力成本,因此養殖戶在尋求替代方案。在這方面,養殖戶可以選擇只護理那些具有宮內發育遲緩表型(低出生體重、體形)的仔豬,因為它們更容易出現死亡。
這些宮內發育遲緩仔豬有較低的糖原儲備,肌肉組織含有較少的肌纖維。這可能是個問題,因為肌肉可以確保運動(到達乳頭位置、吮吸、逃跑、與同窩仔豬競爭),調節產熱,并以糖原形式儲存能量。盡管宮內發育遲緩仔豬的肌纖維較少,但其骨骼肌的發力能力與正常體重的仔豬相似。這意味著與其說是結構性缺陷,不如說是缺乏使肌肉工作的 "能量"。因此,由于它們難以競爭過那些正常體型的仔豬。
宮內發育遲緩仔豬的初乳攝入量遠遠低于正常仔豬。此外,與常乳產量不同,初乳產量不受窩仔數影響。因此,當同窩仔豬更多時,宮內發育遲緩仔豬更難以獲得足夠的初乳。因此,它們本就更低的能量儲存被迅速耗盡,不能及時補充。因此,除了提供熱源之外,干預措施通常側重于為這些仔豬提供能量。這可以通過分批哺乳或在產后立即補充能量來實現。分批哺乳的目的是給較弱的仔豬有更多的吸吮乳頭的機會。然而,它只能稍微提高宮內發育遲緩仔豬的表現。分批哺乳對宮內發育遲緩仔豬只能產生較低助益的部分原因可能是,分批哺乳的前提是,較弱的仔豬能夠在沒有競爭的情況下到達乳頭并吸吮。但很多時候這些仔豬缺乏這種基本的活動水平。
當我們給仔豬單獨飼喂時,這種情況就不那么嚴重了。例如,初乳中含有大量脂肪源的能量和生物活性化合物。補充初乳可以暫時提高體溫,但對性能表現缺少長期影響。與此相反,當補充初乳與皮下注射葡萄糖聯合使用時,Engelsmann和他的同事沒有觀察到仔豬的體溫上升,但確實觀察到斷奶重的增加。比豬初乳更容易獲得的是牛初乳,但出生后第一天補充牛初乳,并沒有觀察到對仔豬體溫和體重的影響,而且對仔豬斷奶前死亡率的影響也不一致。補充基于脂肪的能量降低了低初生重仔豬的斷奶前死亡率,但對體增重有負面影響。其他研究者報道,補充基于脂肪的,基于蛋白質的或基于碳水化合物的能量密集的補充劑未能對仔豬體溫、體增重以及生存產生任何影響。
這些干預措施的共同點是它們只能為仔豬提供非常短暫的支持(通常只在產后幾天進行這些操作),在此之后將由仔豬自己負責能量攝入。在人類醫學中,宮內發育遲緩的嬰兒會在產后4周內用強化奶喂養,以改善體增重。然而,在豬生產中,對仔豬持續進行個體營養護理是不可行的。作為替代方案,可以采用寄養,提供替代乳,對部分仔豬進行人工喂養的方式,增加仔豬的能量和營養物質攝入。鑒于大多數最弱的仔豬在產后第一天就已經死亡,這些策略被應用于存活率更高的一群宮內發育遲緩仔豬上,因此,這些策略對宮內發育遲緩最嚴重的仔豬的生長表現和死亡率的影響尚不清楚。使用奶媽豬或交叉寄養對輕體重仔豬的斷奶前體增重和死亡率的積極影響是有限的。
如果仔豬從出生第二天到斷奶期間,能在吸吮母乳的同時吃到代乳品,會增加仔豬的體重。當仔豬被人工飼養時,也觀察到類似的效果。然而。通過代乳品或完全的人工飼養來增加營養攝入對生長性能的影響要小于初生重或窩均勻度對生長性能的影響??梢缘贸鼋Y論,只有勞動力依賴的分娩監督才能一致性地提高宮內發育遲緩仔豬的存活率,并且有必要對定義明確的、標準化的宮內發育遲緩的群體(體重、體型和頭型、性別)進行更多研究,以開發有效策略。
宮內發育遲緩仔豬斷奶后的情況
宮內發育遲緩仔豬的斷奶后表現仍然低于平均體重的同胎仔豬。這意味著宮內發育遲緩仔豬在斷奶后依然會受結構性缺陷和發育遲緩的影響,而且不容易逆轉。對腸道形態、功能和基因層面的分析表明,腸道的消化和屏障功能仍然受到低初生重的負面影響。與正常初生重的仔豬相比,宮內發育遲緩仔豬的腸道微生物組中,厚壁菌門、瘤胃菌以及乳酸菌的豐度更高。盡管這些細菌可以產生短鏈脂肪酸和乳酸來為腸道提供額外的能量,但這不足以減輕宮內發育遲緩仔豬的生長缺陷。
宮內發育遲緩仔豬在斷奶后面臨的另一個挑戰是它們的免疫低反應狀態和易出現氧化應激。盡管宮內發育遲緩仔豬,在4日齡之后,運動不受影響,但其骨骼肌的形態特征,以及對抗氧化應激的能力較差,都導致骨骼肌的組織學改變,可能會影響以后的肉品質感官質量。在哺乳期或斷奶后進行飼喂干預,如白藜蘆醇,姜黃素,可以提高肌肉組織的抗氧化能力,從而改善肌肉質量和宮內發育遲緩仔豬的生長性能。
另一個值得關注的問題是,由于產前和產后營養不良,會導致宮內發育遲緩仔豬的代謝和內分泌變化。這些改變意味著一定程度的胰島素抵抗,這導致葡萄糖和脂肪代謝受損。
這種低初生重的影響在宮內發育遲緩的雌性動物中比在雄性動物中更為突出,而且這種代謝變化會影響它們以后的生殖能力:窩產仔較少,同窩初生重均勻度差,平均初生重較低。此外,宮內發育遲緩也會影響雄性的生殖能力。對宮內發育遲緩仔豬睪丸的組織學分析表明,生殖細胞和體細胞的數量較少。盡管這種組織學改變對雄性繁殖功能影響還需要得到證實。
可以得出結論,宮內發育遲緩仔豬即便存活下來也應該避免用于繁殖(特別是母豬)。
宮內發育遲緩仔豬中,雄性更容易在斷奶前死亡?
Baxter等人觀察到,與雌性仔豬相比,有更多的雄性新生仔豬被壓死或死于疾病,如腹瀉。我們認為,這種性別傾向的基礎在子宮內就開始了。在子宮,不僅體重最輕的胚胎的血管生成受損,雄性胚胎的血管生成也比雌性胚胎要差。因此,子宮胎盤功能在宮內發育遲緩雄性仔豬中可能比在宮內發育遲緩雌性仔豬中更差。與雌性不同,在營養不良時,雄性胎兒并不會將重要器官(如大腦)的生長發育置于骨骼肌肉的發育之上。再加上雄性在子宮內的生長更快,這導致宮內發育遲緩雄性仔豬的重要器官相對來說更不發達,如,神經系統。
另外,與正常雄性仔豬相比,宮內發育遲緩雄性仔豬的腦組織中具有不同的神經遞質組成。而在正常雌性仔豬和宮內發育遲緩雌性仔豬之間沒有發現這種差異。在宮內發育遲緩的情況下,除了整體的神經認知能力受到影響外,宮內發育遲緩的雄性仔豬的神經遞質特征表明,它們應對壓力或調整身體活動的能力更加有限。這可以解釋為什么宮內發育遲緩雄性仔豬更容易被母豬壓死。
為了深入了解宮內發育遲緩仔豬斷奶前死亡的這種性別傾向,關于宮內發育遲緩的研究應將性別作為一個獨立因素納入分析。
結論
養殖戶在識別那些更有可能在斷奶前死亡以及性能表現不佳的仔豬時,可以將低初生重,身體以及頭部形態甚至性別納入考量。依賴于勞動力的分娩監督可以減少宮內發育遲緩仔豬的死亡率。但考慮到生長受限帶來的長期影響,需要謹慎考慮將這些豬作為種用。宮內發育遲緩仔豬的營養干預還不能完全恢復這些仔豬的性能表現。越來越多的證據表明,通過選育和妊娠早期營養干預來提高子宮效率可以減少宮內發育遲緩的發生。
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